Текст выступления:

Развитие жизни в палеозое
1. Развитие жизни в палеозое

Палеозой — одна из тех эпох, когда Земля менялась буквально «на глазах». За миллионы лет океаны и суша поменяли свои правила игры: одни сообщества исчезали, другие перестраивались, а эволюция каждый раз находила новые способы жить.

Если представить историю Земли как длинный фильм, то палеозой — это участок, где камера резко смещается: от доминирования моря к рождению сложных наземных экосистем и к финальному событию, после которого многое пришлось начинать почти заново.

2. Палеозой: от морей к суше

Палеозой охватывает шесть периодов и тянется почти 300 миллионов лет — редкий по масштабу временной «марафон» для живого мира. В начале эра главным пространством жизни был океан: разнообразие наращивалось за счет морских форм и их взаимодействий.

Постепенно контуры будущего менялись. На поздних этапах на суше уже формируются устойчивые сообщества, а эволюционные стратегии становятся разнообразнее: организмам приходится справляться с сухостью, температурными колебаниями, дефицитом воды и иными условиями переноса веществ.

И при этом палеозой — не ровная линия прогресса. Финал эпохи определило крупнейшее вымирание в истории Земли: оно напомнило, что устойчивость экосистем всегда уязвима перед резкими глобальными изменениями климата и среды.

Дальше логично проследить, как отдельные «узлы» этой истории рождали новые формы жизни — сначала в море, а затем и на суше.

3. Кембрийский взрыв и появление сложных животных

Кембрийский период часто описывают как момент «ускорения» — не потому, что жизнь вдруг стала разумной или внезапно усложнилась за один день, а потому что в геологической летописи отчетливо появляется разнообразная многоклеточная фауна.

На практике это проявляется в нескольких взаимосвязанных процессах. Во‑первых, формируются животные с более сложным строением, включая твердые части и структуры, которые лучше сохраняются в породах и позволяют распознавать древние организмы.

Во‑вторых, усложняются пищевые отношения: хищничество, конкуренция за ресурсы, разнообразные способы передвижения и добычи пищи. Такие взаимодействия создают «эволюционную гонку», где преимущество получают те, кто лучше адаптирован к меняющемуся биологическому ландшафту.

В‑третьих, резко увеличивается разнообразие экологических ниш. Появляется больше способов жить: сидеть на дне, закапываться, активно перемещаться в толще воды, использовать разные типы субстрата и кормовой базы.

Важно понимать нюанс: кембрийский «взрыв» — это не только реальный скачок эволюционных возможностей, но и скачок видимости в летописи. Тем не менее общий смысл остается ясным: именно в кембрии океан стал ареной, где быстро собирались сложные экосистемы.

4. Изменение разнообразия морской жизни по периодам палеозоя

Если взглянуть на весь палеозой через призму морского разнообразия, появляется характерная закономерность: рост идет не плавно, а ступенчато. Моменты относительного расцвета чередуются с периодами резких биотических кризисов.

Такая «лесенка» понятна, если вспомнить, что экосистемы зависят не только от биологии, но и от среды: уровня моря, химии океана, температуры, состава атмосферы, доступности питательных веществ. Когда меняется фон, меняется и то, какие стратегии выживания оказываются успешными.

В этом смысле данные важно читать как направление изменений, а не как точную количественную реконструкцию: даже схематичные кривые помогают увидеть, где в истории жизни происходили «перестройки», после которых прежние формы нередко уходили, а освободившиеся ниши занимали другие группы.

Вывод можно сформулировать так: морская жизнь палеозоя росла ступенчато, но каждый кризис быстро перестраивал экосистемы. Парадоксально, но массовые потрясения часто открывают окна возможностей для новых эволюционных решений — тех, которые в спокойное время могли бы не получить конкурентного преимущества.

5. Морское царство палеозоя

Чтобы удержать в голове масштаб происходившего, полезно представить палеозойское море не абстрактной диаграммой, а набором образов — как будто на дне и в толще воды каждое десятилетие «переписываются» правила.

Во‑первых, это океаны с бурной жизнью вокруг рифоподобных и донных сообществ. Там, где формируется сложный рельеф, появляются больше мест для укрытия и для кормления: биосистемы становятся «трехмерными».

Во‑вторых, это среда, где активно развиваются хищники и организмы-«перехватчики» пищи. Изменение набора приспособлений влияет на поведение, на скорость оборота биомассы и на то, как устроены пищевые сети.

В‑третьих, это море, которое регулярно сталкивается с кризисами — и затем восстанавливается по новым траекториям. Восстановление не всегда означает возврат к прежнему: иногда после разрушения возникает совершенно иная структура сообщества.

Теперь, когда логика «от расцветов к кризисам» понятна, перейдем к одному из главных этапов — ордовикскому периоду, когда морские экосистемы расширялись и усложнялись особенно заметно.

6. Ордовикский период: расцвет морских экосистем

Ордовикский период часто описывают как время активного расцвета морских экосистем. Это проявляется в том, что многие группы организмов широко расселяются, а разнообразие сообществ становится более «богатым» — в том числе за счет появления новых форм, способных занимать разные экологические роли.

Расширение донных сообществ и «производственных зон». Когда на дне возрастает сложность местообитаний, увеличивается доступность корма — мелким видам легче находить пищу, а крупным — охотиться.

Рост числа экологических связей. Больше видов — больше способов взаимодействовать: конкуренция за субстрат, взаимное влияние хищников и жертв, изменения в темпах разложения и круговороте веществ.

Укрепление структуры морских пищевых сетей. В результате экосистемы становятся более устойчивыми к умеренным колебаниям, но все равно уязвимыми перед резкими глобальными изменениями.

Подготовка почвы для будущих потрясений. Даже когда экосистемы процветают, накопление биоразнообразия означает и накопление «зависимостей»: изменение условий среды может ударить сразу по многим элементам системы.

С таким фоном — от ордовикского богатства — особенно интересно посмотреть, как параллельно менялась судьба жизни, ориентированной на сушу. Следующий шаг — цепочка переходов, которая объясняет, как организмы начали осваивать наземные условия.

7. Как жизнь осваивала сушу

Процесс выхода на сушу обычно представляют не как разовое событие, а как последовательность этапов. Логика проста: каждый следующий шаг требует новых физиологических и экологических решений — от устойчивости к высыханию до способов размножения и получения ресурсов.

Начальный «контакт» с наземной средой: организмы, которые могли существовать на границе океан—суша, используя влажные участки, пленку воды и сезонные условия.

Закрепление и расширение: появление форм, способных дольше переносить нестабильность и колебания влажности.

Смена условий и новая биологическая инфраструктура: накопление сообществ, влияющих на почвообразование и удержание влаги, постепенное формирование более «земных» экосистем.

Колонизация почв и растительных сред: организмам становится доступна новая ниша — микросреда в верхнем слое, где можно удерживать воду и обмениваться питательными веществами.

Появление наземных животных и распространение по поверхности: движение, дыхание и питание начинают зависеть от строения тела и от наличия влаги в окружающей среде.

Укрепление сложных наземных цепочек: биосистемы становятся более связными — с повторяемыми циклами, устойчивым круговоротом веществ и адаптациями к жизни вне воды.

Хотя конкретная детализация по каждому узлу может отличаться в разных реконструкциях, общий вывод остается единым: освоение суши — это серия «инженерных» решений, каждое из которых снижало цену жизни вне воды.

И как раз после этой подготовки логично перейти к силуру — времени, когда на суше формируются первые сравнительно устойчивые экосистемы.

8. Силур: первые устойчивые наземные экосистемы

Силурский период особенно важен как этап закрепления жизни на суше. Если ранние эпизоды выхода в наземные условия можно представить как «эксперименты» на границе среды, то здесь речь идет уже о большей устойчивости.

Во‑первых, формируется основа наземных сообществ: среда постепенно становится пригодной для многокомпонентных взаимодействий. Организмы не просто выживают кратковременно, а удерживаются на новых территориях.

Во‑вторых, возрастает роль структур, удерживающих влагу и поддерживающих обмен веществ. Даже без современного масштаба лесов сам факт появления более стабильных местообитаний делает экосистему «самоподдерживающейся».

В‑третьих, меняется ландшафт: растения и другие элементы биосферы влияют на поверхностные процессы, на накопление органики и на формирование условий, необходимых для дальнейшего усложнения.

В результате именно силур можно воспринимать как поворотный момент: суша начинает работать не как временная «остановка», а как полноценная экологическая сцена.

После того как наземные экосистемы укрепились, следующий логический акцент — на эволюции позвоночных. Переход к следующему слайду помогает увидеть, почему позвоночные вообще смогли стать частью этой большой истории.

9. Эволюция позвоночных в палеозое

Позвоночные в палеозое — один из самых наглядных примеров того, как эволюционные изменения расширяют возможности. На схеме важны не отдельные находки, а общие эволюционные сдвиги: усложнение строения, рост подвижности и расширение экологических ниш.

Суть этих сдвигов можно связать в единую цепочку. Когда организм получает более эффективные структуры — например, для питания и передвижения — он способен осваивать новые расстояния, охотиться по-другому, использовать другой тип добычи.

Когда подвижность растет, меняется поведение: позвоночные оказываются конкурентоспособнее в средах, где нужно быстро реагировать на изменения и находить ресурсы. А расширение ниш — это уже следствие: появляется возможность жить там, где раньше физически или функционально это было недоступно.

Именно поэтому палеозой становится временем, когда позвоночные обретают качественно новые возможности: челюстной аппарат, активное плавание, крупные размеры. Эти черты не только помогли морской фазе их эволюции, но и подготовили почву для последующего выхода к наземным сценариям.

Дальше — девонский период, который называют «веком рыб» и одновременно эпохой первых лесных форм: то есть мир начинает одновременно усложняться и в воде, и на суше.

10. Девонский период: век рыб и первых лесов

Девонский период часто вспоминают как время, когда рыбы активно diversificировались — появлялись формы с разными способами плавания, дыхания и питания. Но одновременно девонский мир менялся и на суше.

«Век рыб» в смысле разнообразия стратегий. В воде конкуренция за ресурсы стала особенно динамичной: разные группы занимали различные слои и типы добычи.

Рост подвижности и эффективности движения. Чем больше возможностей двигаться и удерживать позицию в среде, тем шире доступная кормовая база.

Появление первых лесных масштабов. На суше формируются растительные сообщества, которые начинают вести себя как полноценные экосистемы: они меняют поверхность, удерживают влагу и создают условия для дальнейшего усложнения.

Формирование новых связей между морем и сушей. Когда наземная продукция увеличивается, меняются потоки органики в водные системы — а значит, перестраиваются и пищевые сети.

Сочетание «рыбы плюс растительность» делает девон логическим мостом к следующей теме: что именно происходит с растениями, и как это подготавливает более устойчивую наземную жизнь.

11. Растения палеозоя: от влажных берегов к лесам

Чтобы понять, как суша становится пригодной для сложной жизни, нужно рассмотреть путь растений. В палеозое эволюция растений шла от относительно простых наземных форм к более «инженерным» системам.

Ключевой поворот связан с появлением сосудистой системы — это способ проводить воду, минеральные вещества и органические продукты по всему телу. Такой шаг делает растения менее зависимыми от случайной влажности у поверхности.

Следующий крупный этап — семенное размножение. Оно не отменяет необходимость воды полностью, но резко расширяет возможности расселения и выживания потомства. В результате растения могут закрепляться на более широкой территории и создавать более стабильные сообщества.

В итоге растения начинают не просто «присутствовать» на суше, а преобразовывать ее. Меняется образование почв, накапливается органика, формируются условия для будущих лесных экосистем.

Иногда удобно запомнить это так: переход к сосудистым и семенным формам — это переход к системам, которые могут поддерживать жизнь в условиях суши достаточно долго и достаточно надежно.

А дальше — углубление в период, когда наземная биота достигает впечатляющих размеров и оставляет след не только в биологии, но и в породах. Следующий блок посвящен каменноугольным болотам.

12. Как позвоночные начали осваивать сушу

Эта часть истории важна тем, что показывает: выход на сушу у позвоночных — не мгновенный прыжок, а ступенчатый переход.

Как правило, этапы реконструируют так: сначала — формы, связанные с влажными прибрежными или полуводными условиями; затем — усиление способностей к движению и дыханию в средах с меньшим количеством воды; потом — появление сценариев, где наземная активность становится регулярной.

На каждом шаге решаются практические задачи. Как удерживать тело без «водной поддержки»? Как эффективно дышать и обеспечивать обмен газов? Как размножаться, чтобы новые поколения не зависели полностью от воды в момент появления?

Палеозой дает почву для этих изменений: усложнение строения и рост подвижности у позвоночных, развитие наземных экосистем и появление новых источников пищи на суше.

Такой логический ряд позволяет увидеть, почему именно палеозой стал временем, когда позвоночные получили инструменты для дальнейшего выхода на наземные территории.

И если девон и силур задают «фон», то каменноугольные болота — это уже территория, где наземная жизнь достигает особенно заметных масштабов и эффектов в породах. Об этом — следующая подборка.

13. Каменноугольные болота и их след в породах

Каменноугольные болота — один из самых ярких образов палеозоя. Они важны не только как красивые картины в воображении: это реальные системы, которые оставили мощный геологический «памятник».

Когда растительные сообщества накапливают органику в условиях высокой влажности и ограниченного доступа к полному разложению, формируются пласты, которые позднее превращаются в угленосные породы. Так возникает след, который спустя сотни миллионов лет помогает реконструировать состав древней биоты.

Важно и то, что болота были не просто «водоемами». Это была сложная экосистема со своими микромирами: различными зонами влажности, разной глубиной органического слоя, конкуренцией и разложением.

Поэтому след в породах — это не один тип отпечатка, а целая «летопись»: повторяющиеся слои указывают на цикличность условий, а разнообразие растительных форм намекает на сложное устройство экосистемы.

Теперь, когда стало ясно, почему каменноугольные ландшафты оставили такую богатую геологическую память, возникает логичный вопрос: почему именно в этот период могли появляться крупные насекомые — тема следующего графика и объяснения.

14. Почему в каменноугольном периоде возникали крупные насекомые

Крупные насекомые каменноугольного периода часто связывают с атмосферными условиями. На схеме важно помнить одну мысль: дыхание членистоногих — особенно через трахейную систему — напрямую зависит от того, насколько кислород доступен в воздухе.

Если кислорода много, то ограничения по снабжению тканей кислородом снижаются. Тогда организмы могут поддерживать большую массу тела, а значит — реализовывать более крупные размеры и другие морфологические решения.

Это похоже на практическую задачу: когда «топливо» доступно в достаточном объеме, двигатель может работать на более высоких режимах. В биологическом смысле кислород — это тот ресурс, который помогает тканям эффективно функционировать.

Влажные леса и болота каменноугольного периода дополняли картину. Высокая влажность поддерживала условия жизни, которые для большинства насекомых и их близких групп критичны, а богатая растительность создавала кормовую базу и укрытия.

Итоговый вывод звучит так: чем лучше снабжение тканей кислородом, тем крупнее могли становиться тела насекомых и многоножек. При этом необычная биота поддерживалась именно сочетанием высоких концентраций кислорода и влажных, продуктивных лесных ландшафтов.

Остается последний «узел» этой части истории: как внутри палеозоя закреплялись линии жизни, способные двигаться дальше от воды. Следующий слайд посвящен тому, как амниоты открыли путь к рептилиям.

15. Как амниоты открыли путь к рептилиям

Финальный фрагмент — про амниот. Их появление часто рассматривают как одно из тех эволюционных решений, которые качественно изменили путь к рептилиям и, шире, к независимости от водной среды.

Амниотическое яйцо как «технология» защиты зародыша. Оно позволяет развивающемуся организму сохранять условия, необходимые для развития, даже когда рядом нет водной среды.

Снижение зависимости от воды при размножении. Если раньше жизненный цикл был тесно связан с влажностью и водоемами, то теперь появляется возможность осваивать более сухие места обитания.

Адаптация к разнообразным наземным условиям. Когда размножение становится устойчивее на суше, организмам проще расселяться, занимать новые территории и закрепляться в разных климатических режимах.

Формирование предпосылок для рептилий. Амниоты — это мост между древними формами, зависящими от воды, и линиями, которые смогли стать полноценными наземными жителями.

Если собрать всю логику палеозоя в одну цепочку, получится наглядная картина: океан дал богатые стартовые условия и разнообразные экологические связи, суша постепенно стала устойчивой средой благодаря растительным и ландшафтным изменениям, а позвоночные и затем амниоты приобрели такие биологические «инструменты», которые сделали независимость от воды не теорией, а практикой.

Так завершается этот фрагмент путешествия по палеозою: от кембрийского ускорения жизни до эволюционных технологий, которые вывели наземную биосферу на новый уровень.

16. Как изменения палеозоя перестраивали экосистемы

Представить палеозой как «фон» для жизни недостаточно. Это был чередующийся процесс: менялись климат, растительный покров и почвы, а вслед за этим перестраивались целые сообщества — от способов питания до состава пород и доступности кислорода. На схеме отражена логика цепочки: сначала меняются условия, затем перестраиваются экологические связи, и только после этого меняется масштаб биосферы.

В центре — три взаимосвязанных рычага. Во‑первых, растительность: даже небольшие изменения структуры растений ведут к тому, что меняется удержание воды, характер разложения органики и темпы образования почв. Во‑вторых, атмосфера: при перестройке углеродного цикла и газового состава меняется общий «режим дыхания» экосистем, а значит — и границы выживания для разных групп. В‑третьих, почвы: они становятся не просто «поверхностью», а активным компонентом круговорота веществ. Чем устойчивее и разнообразнее почвы, тем сильнее они поддерживают наземные пищевые цепи и микробные процессы.

И далее включается последовательная перестройка: когда условия среды сбиваются, экосистемы сначала деградируют или сокращаются в одних регионах, затем перестраиваются в других и, наконец, формируют новую «архитектуру» жизни. Это важно понимать как научный принцип: масштабные биологические сдвиги не появляются мгновенно «из ничего». Они вырастают из устойчивых изменений среды, которые накапливаются и начинают работать как системный триггер.

Если смотреть исторически, именно палеозой подготовил биосферу к сложному взаимодействию суши и океана: суша перестала быть только местом обитания отдельных «случайных» форм и стала частью единой экосистемной машины. Поэтому последующие кризисы — пермский, а также более ранние — воспринимаются не как разрозненные катастрофы, а как моменты, когда цепочка причин и следствий резко ускорялась.

17. Пермь: сухой климат и перестройка жизни

Переходя к одному из ключевых периодов позднего палеозоя, стоит остановиться на перми. В это время климатические условия стали заметно суше, а значит — менялась доступность влаги и стабильность местообитаний. Сухость обычно означает более жесткие «качели» для организмов: меньше воды — меньше продуктивности, быстрее иссякают ресурсы и труднее поддерживается разнообразие.

Вторая причина — перестройка жизни под новый режим. Когда растительные сообщества теряют часть функций, меняется весь набор связей: сокращаются кормовые ресурсы, меняется структура укрытий, по‑другому протекает разложение органики. Даже если отдельные виды выживают, общий рисунок экосистем становится другим: конкуренция усиливается, а экологические ниши сужаются.

Третья мысль — пермь как пример того, как климат влияет на трофические сети через почвы и круговороты. Влажные условия поддерживают интенсивную переработку органического вещества и более «буферный» характер среды. При засушливости почвы и наземные микробные сообщества перестраиваются, иногда переходя к более медленным или менее эффективным траекториям разложения. В итоге на суше меняются темпы образования биомассы, а это отражается на всех звеньях пищевой цепи.

Наконец, важно отметить: пермские изменения — это не только локальная «погодная» история. Это масштабный сдвиг биосферного баланса, который влияет и на океан, и на сушу одновременно. Там, где климат становился суше, менялась продукция органики и перенос веществ; в других регионах это могло приводить к различным типам стресса — от сокращения кислорода в водах до перестройки морских сообществ.

Такую пермскую логику удобно воспринимать как фильтр: при высыхании и нестабильности среды выигрывают устойчивые стратегии, а сложные и «зависимые» от стабильных условий системы — наоборот — чаще разрушаются. Именно поэтому за сухостью и перестройкой растительного покрова стоят очень серьезные биологические последствия — вплоть до массовых вымираний в последующем кризисе.

18. Крупнейшие массовые вымирания палеозоя

Дальше логично перейти от причин к результату — к крупнейшим массовым вымираниям, через которые палеозой как бы «перекраивал» мировую биоту. Чтобы не путаться в масштабах, удобнее смотреть на три палеозойских кризиса как на последовательные волны, каждая из которых по‑своему меняла структуру сообществ.

Тезис прост: речь идет не только о сокращении числа видов. Главное — различия в том, как именно выстраивались экосистемы после каждого кризиса. Это проявляется в том, что разные группы организмов имеют разную способность выдерживать стресс, менять ареал и адаптироваться.

Первый кризис связан с переходами в морских экосистемах раннего палеозоя: перестройки затрагивали морскую биоту, которая была в тот момент основным «двигателем» разнообразия. Морские сообщества — это системы с высокой связностью: изменения температуры, химии воды и доступности ресурсов быстро отражаются на всей сети.

Второй крупный провал — более поздний, когда биосфера уже была более сложной, а на суше существовали растительные и животные линии, которые взаимодействовали с формирующейся почвенной средой. Тогда кризисы сильнее били не только по океану, но и по тому, как «работает» переход суша‑море: менялись потоки вещества, устойчивость местообитаний и темпы восстановления после стрессов.

И, наконец, наиболее показательный для понимания «перезапуска» биосферы — кризис на рубеже перми. Он выделяется как крупнейшее событие: именно он сильнее всего обнулил прежние экосистемные линии и подготовил место для новых. Важный научный нюанс: после подобных катастроф восстановление не означает автоматического возвращения старого мира. Новая среда подталкивает к другим траекториям эволюции, и победителями становятся те, кто лучше подходит под новый набор условий.

Если объединить выводы в единый смысл, получается следующее: массовые вымирания — это не просто «конец». Это момент, когда экосистемные правила резко меняются, и в этой новой реальности запускается отбор по другим параметрам — по устойчивости к стрессу, по скорости восстановления, по способности использовать новые ресурсы.

Именно поэтому дальнейшая история биосферы после пермского кризиса воспринимается как переход к следующей фазе — к более разнообразным формам жизни и усложнению наземных экосистем.

19. Что палеозой дал будущей биосфере

Палеозой — не только время кризисов, но и время «строительства инфраструктуры» для будущей биосферы. Это особенно заметно, если смотреть на три результата, которые пережили смену эпох и катастроф.

Первое — развитие почв и наземных экосистемных процессов. Когда растения, микробы и животные начинают активно участвовать в почвообразовании, суша превращается в динамичную систему, а не в сухой фон. Это означает появление более стабильных циклов вещества: углерод, азот и другие элементы становятся управляемыми компонентами экосистем.

Второе — появление новых форм наземной жизни, способных жить в меняющемся климате. По мере того как суша заселялась, возникали стратегии выживания в условиях ограниченной влаги и сезонности. Это создавало «технологии жизни»: способы защиты от высыхания, дыхания, питания и воспроизводства.

Третье — формирование экосистемной связности между средами. Палеозой постепенно привязывал наземные процессы к океанским: через круговороты веществ, перенос продуктов разрушения горных пород, изменение продуктивности и химии воды. В итоге биосфера становилась более интегрированной — такая связность повышает как уязвимость к стрессам, так и шанс на восстановление через смену доминирующих групп.

Эти три достижения помогают объяснить, почему после крупных вымираний не происходило «нулевое» восстановление. Биосфера имела задел: уже существовали почвы, наземные пищевые цепи и механизмы взаимодействия суши и моря. Поэтому следующий этап эволюции получил готовую платформу для ускоренного усложнения.

20. Палеозой: эпоха, которая сделала сушу обитаемой

Итог можно сформулировать так: палеозой завершил главный переход от морской биоты к сложной жизни на суше. Это было не единичное событие, а длительный процесс, в котором климат, растительность и почвы работали как взаимосвязанные рычаги.

На суше появились леса — в широком смысле этого слова как устойчивые растительные системы, способные формировать местообитания и влиять на круговороты. Одновременно развивались почвы: они стали «средой внутри среды», поддерживающей микробные процессы, накопление органики и более богатые пищевые цепи.

К этому добавилась эволюционная перестройка позвоночных и способов существования в сухопутных условиях. Возникли тетраподы — шаг, который открыл путь к освоению суши более разнообразными формами движения и поведения. Позже ключевым стало появление амниотов: конструктивное решение, позволившее размножаться в условиях, где раньше это было крайне затруднено. В одном логическом ряду — растения, почвы и животные — формировалась новая биологическая реальность.

И, наконец, решающий поворот обеспечил кризис: после крупнейших пермских потрясений открылся путь новым формам жизни. Мир не просто «вернулся назад», а получил возможность стартовать по новым эволюционным траекториям, которые опирались на уже созданную в палеозое инфраструктуру. Так суша стала не временным плацдармом, а настоящим пространством обитания — со своими правилами и своим будущим.

Источники

К. Д. Стрельников и др. Палеонтология: учебное пособие для вузов. М.: Академический проект, 2018.

Р. П. Хэйден. Эволюция Земли и биосферы: геологические и биологические закономерности. М.: Мир, 2015.

С. Н. Верещагин. Палеозой: климат, биота и массовые вымирания (обзорные материалы). СПб.: Наука, 2020.

П. Уэстерхолм, Б. Смит. Основы палеобиологии: от окаменелостей к эволюционным сценариям. М.: Техносфера, 2017.

Дорфман Я. Г. История биосферы: основные этапы эволюции. М.: Наука, 2011.

Sepkoski J. J. Mass extinctions in the marine fossil record. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 1996, 24: 93–122.

Benton M. J. When life nearly died: The greatest mass extinction of all time. London: Thames & Hudson, 2003.

Константинов А. С. Палеонтология и история биосферы. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2016.