Антропогенные экосистемы и макроэволюция: законы и закономерности 1. Антропогенные экосистемы и макроэволюция Человек меняет среду — и вместе с ней ход эволюции. В привычной картине эволюции обычно кажется, что природа действует сама по себе: случайные изменения, отбор, наследование. Но современный мир устроен иначе. Деятельность человека стала мощным экологическим фактором, который перестраивает условия существования целых видов и сообществ. Поэтому антропогенные экосистемы — не «исключение» из природы, а её активная, быстро меняющаяся часть. Сегодняшняя мысль проста и одновременно непроста: эволюция происходит не только в масштабах тысячелетий, но и в условиях, которые человек создает почти ежедневно. На этом стыке экологии, эволюционной биологии и даже социологии окружающей среды рождается разговор о макроэволюции — крупных направлениях и закономерностях развития живого. 2. Адаптация к новым нишам Адаптация к новым нишам проявляется особенно заметно там, где одновременно меняются ресурсы и становится жёстче отбор. В городах, пригородах и техногенных ландшафтах виды сталкиваются с «непривычными» сценариями: иным набором пищи, иными ритмами жизни, постоянными барьерами и сигналами присутствия человека. Главное здесь — не просто выживание отдельных особей. Макроэволюционный эффект возникает тогда, когда небольшие изменения на уровне популяций закрепляются и распространяются по линии родства. Отбор начинает «подталкивать» наследственные варианты, подходящие под новые условия: к устойчивости к стрессу, к изменению поведения, к способности использовать то, что раньше было недоступно. Интересный практический вывод: наблюдая городскую биоту, можно увидеть, как экосистема становится лабораторией естественного отбора. А значит, урбанистика и биология уже не чужие дисциплины — они отвечают на один вопрос: какие свойства живого лучше всего работают в изменённой среде? 3. Связь формы и функции Чтобы понять, как адаптация закрепляется, важно связать два уровня: форму организма и его функции. Именно поэтому полезна идея «связи формы и функции». Когда условия среды меняются, отбор влияет не только на поведение и выживаемость, но и на морфологию — пропорции тела, размеры частей и «архитектуру» жизненных стратегий. В учебной традиции это часто рассматривают через аллометрию — зависимость, при которой с ростом организма меняется не просто масштаб, а соотношения между массой тела и интенсивностью обмена. Иными словами: тело может становиться больше, но «экономика» его работы — обмен веществ — меняется иначе, чем если бы всё масштабировалось одинаково. Отсюда возникает объяснение различий стратегий жизни и устойчивости к стрессу. У более крупных организмов удельная интенсивность обмена обычно ниже: энергетическая «цена» жизни растёт не линейно. Такая закономерность помогает понять, почему одни виды легче переносят неблагоприятные условия, а другие — быстрее истощаются или требуют стабильных ресурсов. И снова мы видим мостик к макроэволюции: отбор действует на конкретные черты, но итогом становятся более крупные изменения — направления развития, различия в составе сообществ и темпах восстановления после нарушений. 4. Биогеография антропогенных островов Биогеография антропогенных островов — это попытка описать, как новые «острова» появляются в мире благодаря человеку. Это не только города и посёлки, но и фрагменты ландшафта, разделённые дорогами, застройкой, каналами и хозяйственными практиками. Такие острова работают как участки с особым режимом миграции и отбора. Одни виды получают возможность закрепиться на фрагменте, другие изолируются, а третьи оказываются «отфильтрованными» условиями, которые на острове отличаются от окружающей среды: температурой, влажностью, составом почвы, доступностью пищи. Отдельная причина, почему это важно для макроэволюции, — эффект времени и накопления различий. Чем дольше фрагментация и чем сильнее различия условий, тем выше шанс, что популяции начнут расходиться и будут развиваться в разных направлениях. На практике это означает, что даже небольшие изменения в землепользовании могут сказаться на распределении видов и на путях их эволюционного «размещения» — не глобально, на карте мира, а локально, на уровне экологической структуры. Антропогенная мозаика становится источником эволюционного разнообразия — но одновременно и источником риска потерь. 5. Город как новая экосистема Город как новая экосистема — это не метафора, а описание вполне реального набора связей. В городе есть «свои» потоки энергии и вещества: от коммунального хозяйства и отходов до микроклиматов, водообмена и источников пищи. Есть и сети взаимодействий — между растениями, животными, человеком и искусственными средами. Так как городская среда неоднородна, она формирует микробиотопы: от тёплых стен и влажных подвалов до сухих и перегретых участков асфальта. В результате некоторые виды адаптируются и закрепляются, другие выживают хуже, а третьи исчезают из конкретных районов. Для макроэволюционного взгляда ключевой момент — перестройка «обычных» связей. Когда среда становится мозаичной, меняются маршруты отбора: одни стратегии становятся более успешными, другие — уязвимыми. Город перестаёт быть просто фоном; он становится активным фактором, который формирует выбор условий для разных линий жизни. Это подводит к следующей мысли: хозяйственная деятельность может как усложнять экосистему, так и упрощать её. И именно упрощение часто делает систему более зависимой от человека. 6. Сельхозландшафты и упрощение связей Сельхозландшафты и упрощение связей — одна из самых наглядных тем, потому что агроэкосистемы встраиваются в природные процессы, но меняют их структуру. Сравнение показывает: агроландшафт упрощает экологические связи и повышает зависимость системы от человека. В простых терминах это означает сокращение «разнообразия ролей». Если в природной местности много разных мест обитания, видов и взаимосвязей, то в сельхозпространстве их становится меньше. Местообитания сокращаются, пищевые сети становятся более короткими и менее устойчивыми к сбоям, а вредители и болезни могут распространяться быстрее. Отсюда — экологическая уязвимость: система хуже переносит стресс, потому что запас устойчивости создаётся не одним видом и не одним ресурсом, а сетью взаимных поддержек. Когда сеть ослаблена, даже небольшое нарушение режима может приводить к каскадным последствиям. С точки зрения эволюции это особенно интересно: селекционное давление на разные организмы начинает резко меняться, а значит, меняются и траектории адаптаций. Человек, вводя стандартизированные культуры, фактически запускает новый вариант отбора — и для полезных видов, и для сопутствующих организмов, которые приспосабливаются к агросреде. Эта логика подводит к ещё одному сильному драйверу перестройки сообществ — инвазиям. 7. Инвазии как двигатель перестройки сообществ Инвазии как двигатель перестройки сообществ — тема, где особенно хорошо видно, как биология сталкивается с практикой управления экосистемами. Хотя причины успеха инвазивных видов различаются, успех часто определяется сочетанием высокой численности потомства и быстрым освоением свободных ресурсов. Иными словами, такой вид не просто «попадает» в новую среду. Он быстро наращивает популяцию и использует то, что в экосистеме оказалось незанятым или ослабленным: нишу, ресурс, место обитания. В нарушенных экосистемах этот механизм работает особенно эффективно, потому что исходные конкуренты, естественные враги или сложившиеся взаимодействия могут быть ослаблены. Совокупность преимуществ ускоряет закрепление чужеродных видов и усиливает перестройку сообществ. Смена видового состава означает изменение структуры экосистемы: меняются потоки энергии, отношения конкуренции, распределение биотических ресурсов. В долгом горизонте это может повлиять и на направление эволюционных изменений локальных линий. Замечательный вывод из этой темы — экосистемы никогда не статичны. Их состав и структура могут резко измениться не только из‑за климата или катастроф, но и из‑за человеческих действий, которые создают условия для вторжения, усиливают доступность ресурсов и разрывают прежние связи. На этом фоне антропогенная экология становится важной частью разговора о макроэволюции: какие условия задаются сегодня — такие траектории вероятнее сформируются завтра. 8. Как человек меняет эволюцию Города, поля и водохранилища — это не «внеприродные» зоны, а особые системы, где биологические связи перестроены человеком; именно здесь особенно заметны макроэволюционные закономерности. Когда речь заходит об эволюции, часто представляют себе далёкие места и долгие времена. Однако антропогенные экосистемы делают эволюцию «видимой»: меняются условия, а значит, меняются и результаты отбора. В коротких циклах от сезона к сезону можно наблюдать, как выживают одни варианты и уступают место другим. Но это ещё не всё. Макроэволюция — не просто сумма «мелких» изменений. Она проявляется в том, какие линии оказываются в выигрыше, как меняются сообщества, как фрагментация ведёт к расхождению, а нарушения — к смене доминирующих форм. Дальше логично разобрать, как антропогенные экосистемы остаются частью природы, а затем — как из популяционных изменений складываются более крупные эволюционные сдвиги. 9. Антропогенные экосистемы как часть природы Антропогенные экосистемы как часть природы хорошо видны, если смотреть не на «картинку», а на процессы. Даже там, где ландшафт создан человеком, продолжают действовать базовые законы живого: наследуемая изменчивость, конкуренция за ресурсы, избирательность выживания и размножения. Такие среды не отменяют эволюцию — они меняют её контекст. В результате перестраиваются биологические связи: меняются состав сообществ, взаимодействия хищник—жертва, опылитель—растение, конкуренты за сходные ресурсы. Там, где исчезают привычные условия, выживают другие сочетания признаков. Важно и то, что антропогенная среда часто неоднородна: она мозаична, фрагментирована и динамична. Один участок может быть благоприятным, другой — резко враждебным, третий — временно стабильным. Для эволюции это означает различие фильтров отбора и разных «маршрутов» закрепления признаков. И если в природной среде эволюционные процессы иногда сравнимы с долгим плавным течением, то антропогенная среда способна задавать резкие изменения. Поэтому логичный следующий шаг — проследить, как от популяции приходят к крупным сдвигам. 10. От популяции к крупным изменениям От популяции к крупным изменениям — это путь, который легче понять как последовательность уровней. Сначала среда влияет на популяции: одни наследственные варианты получают преимущество, другие становятся менее успешными. Поскольку признаки наследуются, различия начинают накапливаться. Затем, когда эти различия закрепляются и поддерживаются отбором в разных поколениях, может происходить качественный сдвиг: меняется структура сообщества, усиливается роль одних групп и ослабевает роль других. Именно так относительно локальные изменения превращаются в более широкие эволюционные последствия. При этом «крупность» не обязана означать огромные геологические масштабы времени. В быстро меняющихся условиях антропогенной среды отбор может заметно ускоряться, а значит, траектории, которые в дикой природе разворачиваются неспешно, могут проявляться заметнее. Схема, описывающая этот переход, подчёркивает главное: макроэволюционные закономерности возникают не из абстракции, а как результат конкретных процессов на уровне популяций — отбора, размножения и выживания. Далее естественно обсудить механизм: как именно человек создаёт новые фильтры отбора в среде. 11. Как человек меняет условия отбора Как человек меняет условия отбора — ключ к пониманию всего остального. Антропогенные изменения среды задают новые фильтры выживания и размножения: то, что раньше работало, перестаёт работать, а то, что раньше было вторичным, внезапно становится ценным. Фильтр отбора — это не «намерение», а итог сочетания факторов: доступность пищи, климатические отклонения, наличие убежищ, давление конкуренции, санитарные условия, наличие или отсутствие естественных врагов. В разных антропогенных средах меняется и набор параметров отбора. Когда условия стабильно меняются, у популяций появляется возможность адаптироваться: отбор усиливает наследственные варианты, лучше справляющиеся с новым режимом. А если условия меняются быстро или катастрофически, отбор может стать более жёстким и порождать резкие сдвиги. Таким образом, человек не просто «прибавляет» экологический стресс. Он перестраивает логику выживания. А перестройка логики выживания накапливается и объединяется в эффект, который заметен уже на другом масштабе — ближе к макроэволюционному результату. 12. От воздействия к макроэволюционному эффекту От воздействия к макроэволюционному эффекту — это попытка собрать пазл из двух уровней: популяционного и сообществного. Один и тот же внешний фактор, затрагивая условия жизни, сначала меняет выживаемость и размножение внутри популяций, а затем отражается на структуре целых сообществ. На уровне популяций меняются частоты признаков: кто-то выигрывает благодаря устойчивости к стрессу, кто-то — благодаря способности использовать новые ресурсы или избегать угроз. На уровне сообществ это проявляется как смена доминантов: одни группы становятся многочисленнее, другие сокращаются. Особенно важно, что последствия одного воздействия могут «разойтись» по разным путям. Например, исчезновение части взаимодействий иногда запускает каскад: меняется кормовая база, меняется конкуренция, а затем — и скорость дальнейшей перестройки. В итоге мы получаем макроэволюционный эффект как итог согласованных изменений, которые накапливаются во времени и отражаются на составе экосистемы. На следующем шаге полезно сравнить две модели того, как могут выглядеть эволюционные траектории — постепенность и пунктуационные скачки. 13. Пунктуационизм и градуализм Пунктуационизм и градуализм — два способа описать, как выглядят эволюционные изменения. В школьной постановке темы часто подчеркивают различие между постепенными, почти непрерывными сдвигами и более резкими перестройками. В данном материале отмечается: в ископаемой летописи и в современных наблюдениях резкие сдвиги обычно связаны с изменением среды и сокращением численности. Это не означает, что «скачки» всегда одинаковы по масштабу или причине. Скорее, идея такова: когда среда резко меняется, и выживает меньшая часть популяции, отбор может резко усилиться и быстро проявиться на уровне признаков. При этом обе модели описывают реальные эволюционные паттерны, но в разных условиях. Стабильность среды поддерживает постепенность: изменения накапливаются, потому что фильтры отбора меняются медленно. Кризисы усиливают скачкообразность: популяции сокращаются, а оставшиеся линии быстро проходят через «узкие места». Практическая ценность такого сравнения в том, что оно учит смотреть на темп изменений среды. В антропогенных экосистемах изменения часто неравномерны: то наблюдается относительно постепенная урбанизация, то происходят резкие события вроде загрязнений, перепланировок или массовых нарушений местообитаний. Такое понимание помогает перейти к следующей теме — изоляции и видообразованию на фрагментах. 14. Изоляция и видообразование на фрагментах Изоляция и видообразование на фрагментах — логичное продолжение разговора о том, что антропогенные ландшафты фрагментируются. Дороги, застройка, поля и каналы разделяют местообитания, и живые организмы сталкиваются с ограничением обмена генами. Когда популяции становятся изолированными, их эволюционные траектории перестают быть общими. Даже если изначально различия невелики, со временем начинают накапливаться расхождения: разные мутации, разные результаты отбора в разных условиях, а также влияние случайных процессов в малых популяциях. На фрагментах особенно важно то, что среда внутри островка может отличаться от окружающей. Для организмов это означает, что «правила отбора» действуют по-разному. Со временем может возникнуть репродуктивная несовместимость или другие механизмы, удерживающие популяции от смешивания — так появляется основа для видообразования. Тема фрагментации помогает увидеть антропогенные экосистемы не как «вредное отклонение», а как механизм, который способен ускорять разделение линий — хотя цена этого ускорения часто выражается в росте риска исчезновения видов. После обсуждения видообразования важно перейти к тому, что кризисы меняют сообщества иначе: речь о вымираниях и смене доминантов. 15. Вымирания и смена доминантов Вымирания и смена доминантов — это часть эволюционного процесса, которую нельзя обходить, если речь идёт о больших изменениях экосистем. В материале подчёркивается: после вымираний освобождаются ресурсы и пространства, поэтому состав сообществ может меняться быстрее, чем восстанавливаться видовое разнообразие. Здесь важно различать два разных времени. Одно — время перестройки структуры сообщества. Когда часть видов исчезает, конкурентные связи нарушаются, и оставшиеся организмы могут быстро занять «окна возможностей». Другое — время возврата прежнего разнообразия, потому что для возвращения нужны подходящие условия, удачные колебания численности и долгие процессы восстановления. В выводе сказано, что потери видов резко меняют структуру экосистемы, а возвращение к прежнему разнообразию идёт значительно медленнее, чем сами кризисные изменения. Это особенно наглядно там, где нарушения повторяются или становятся хроническими. Такой взгляд помогает объединить палеоэкологию и общую эволюционную биологию: по аналогии с древними кризисами современный мир тоже сталкивается с нарушениями, которые могут менять доминирование и структуру сообществ. На фоне этих событий особенно важно понять, как некоторые «новые игроки» и типы среды запускают последующую перестройку. И именно поэтому дальше рассматриваются адаптация к нишам, форма и функции, биогеография фрагментов, а затем сельхозпространства и инвазии. 16. Мини-кейсы: птицы, насекомые, рыбы Мини-кейсы: птицы, насекомые, рыбы — удобный способ увидеть одну и ту же закономерность на очень разных группах живых существ. Первый пример — птицы. В городах и сельхозрайонах антропогенное воздействие меняет ритмы и «правила игры»: меняется освещённость, режим тишины, доступность корма, структура ландшафта. Из‑за этого у некоторых видов быстро перестраиваются поведение и физиология — например, меняются время активности и гнездования, меняются стратегии избегания хищников, а в ряде случаев даже «календарь» сезонных перемещений. Второй пример — насекомые. Многие виды зависят от тонких сезонных сигналов: температуры, фотопериода, состава растений-хозяев. Когда человек перестраивает среду — тепловой режим, структуру местообитаний, сроки цветения культур — насекомые могут сдвигать фенологию: раньше или позже появляться, иначе использовать кормовые ресурсы и перестраивать локальные перемещения. Третий пример — рыбы. Здесь особенно заметна роль инфраструктуры и загрязнения: дамбы, водозаборы, каналы, изменения температуры воды и химического состава. На этом фоне меняются маршруты миграций, формируются новые точки питания и размножения, а иногда — меняются темпы роста и репродуктивные параметры. Важно подчеркнуть смысл этих трёх историй. Они не про «случайные изменения», а про быстрые ответы на новые ограничения и ресурсы, созданные человеком. Хотя механизмы могут различаться — где-то решающим оказывается поведенческий переключатель, где-то физиологическая перестройка, а где-то — доступность «коридоров» для движения, — итог часто схож: меняются траектории развития популяций, а это уже ближе к эволюционным последствиям. Переход к следующему шагу логичен: чтобы говорить об изменениях убедительно, нужны методы и доказательства — то есть способ связать наблюдаемое «сегодня» с причиной и с потенциально наследуемыми механизмами. 17. Методы и доказательства Методы и доказательства — это то, что превращает общую идею о влиянии человека в проверяемые выводы. Один блок доказательств опирается на долговременные полевые наблюдения. Если фиксировать поведение, сроки размножения, численность и перемещения в одних и тех же регионах год за годом, становится видно, меняется ли сезонный «график» вместе с изменениями среды. Особенно информативны мониторинги, которые охватывают годы до и после крупных вмешательств. Второй источник уверенности — экспериментальные подходы и сравнительные исследования. Иногда достаточно контролировать один фактор — например, доступность корма или условия температуры — чтобы увидеть, как организм меняет физиологию и поведение. Там, где возможно, сравнение близких популяций, живущих в более или менее «человеко-созданных» ландшафтах, помогает отделить естественные колебания от реакции на конкретное воздействие. Третий уровень — генетические и геномные методы. Они нужны, чтобы не свести всё к «приспособлению без наследственности». Анализ маркеров, изменений в частотах вариантов генов и признаков, которые связаны с адаптацией, показывает, может ли отбор работать в реальных условиях и передаваться ли реакция будущим поколениям. Четвёртый — методы отслеживания миграций и движения животных. Радиометки, телеметрия, наблюдение меток, а также экологическое моделирование помогают связать антропогенные барьеры или новые элементы среды с конкретными маршрутами и решениями организмов. Вместе эти инструменты дают цельную картину: быстрые изменения поведения и физиологии можно не только увидеть, но и связать с условиями среды, оценить вероятные механизмы и понять, насколько это может запускать эволюционные сдвиги. Теперь, когда становится ясно, «как доказывают», закономерно спросить: что из этого следует для охраны природы? Какие меры снижают риски и почему именно комплексный подход работает лучше всего. 18. Последствия и меры снижения рисков Последствия и меры снижения рисков — здесь ключевой вывод звучит практично: охрана эффективнее всего там, где одновременно уменьшается давление на виды и восстанавливаются связи между фрагментами среды. Одна из типичных проблем антропогенных ландшафтов — фрагментация. Когда территория распадается на «острова», животным сложнее расселяться, находить партнёров, поддерживать генетическое разнообразие и переживать неблагоприятные сезоны. Для рыб это может означать разрыв миграционных путей, для птиц — сложности с доступом к кормовым площадкам и местам размножения, для насекомых — нарушение непрерывности ландшафта и кормовой базы. Другая линия воздействия — чужеродные виды. Инвазии меняют конкурентную среду: ресурсы распределяются иначе, появляются новые хищники или болезни, перестраиваются пищевые цепи. Даже когда местный вид вроде бы «способен адаптироваться», инвазия может ускорить потери биоразнообразия, потому что накладывается на уже изменённые условия. Профиль природоохранных мер, который следует из этих логик, обычно включает три элемента: во‑первых, снижение давления — контроль загрязнений, смягчение барьеров и регуляция хозяйственной нагрузки; во‑вторых, восстановление связности — экокоридоры, проходы для мигрантов, восстановление русел и местообитаний; в‑третьих, раннее управление инвазивными видами, потому что «поздно» чаще означает «очень дорого» и «почти необратимо». Именно связность ландшафта и раннее реагирование на чужеродных «нарушителей» снижают вероятность того, что быстрые изменения среды перейдут в необратимые потери. Иными словами, мы не только «лечим симптомы», но и уменьшаем сами условия, которые запускают деструктивные эволюционные траектории. Чтобы закрепить понимание причинно-следственной цепочки, полезно перейти к схеме: от воздействия — к эволюционному результату, где каждое звено можно обсудить отдельно. 19. От воздействия к эволюционному результату От воздействия к эволюционному результату — такая формулировка помогает держать в голове всю причинно-следственную цепочку. Логика начинается с антропогенного воздействия: это могут быть изменения ландшафта, температуры, химического состава среды, структуры барьеров, режима ресурсов. На следующем шаге живые организмы оказываются в новых ограничениях и получают новые «сигналы среды». Это влияет на выживание и воспроизводство, а значит — на то, какие варианты признаков и поведенческих стратегий получают преимущество. Дальше включается отбор и перераспределение ресурсов. Если организм способен отвечать быстро — поведенчески или физиологически — он может выживать и размножаться в новых условиях. Но важна не только скорость реакции: решающим становится вопрос о том, остаётся ли часть этих эффектов наследуемой и поддерживается ли отбором. Тогда изменения начинают накапливаться не как единичная реакция, а как сдвиг траектории. В результате появляются эволюционные ответы: изменение миграций, сдвиги сезонности, перестройка физиологических параметров, изменение структуры популяций. Эти ответы могут проявляться разными «обликами», но в основе часто лежит одно: условия, созданные человеком, меняют рамки естественных процессов — и ускоряют их проявление. В этой схеме особенно полезно видеть, где именно человек может вмешаться с пользой. Если воздействие ещё можно уменьшить, если барьеры ещё можно смягчить, если инвазивные виды ещё можно обнаружить и ограничить — то следующая стрелка в цепочке перестаёт быть неизбежной. Так подводит итог предыдущим разделам заключительная часть: человек как фактор макроэволюции — не в смысле «отмены» биологических законов, а в смысле изменения условий их действия. 20. Итоги: человек как фактор макроэволюции Итоги: человек как фактор макроэволюции Мы увидели, что человек не выводит экосистемы из биологических законов, а меняет условия их действия. Изоляция, отбор, инвазии и вымирания формируют новые эволюционные траектории. Поэтому вывод звучит не как пессимистичный приговор, а как требование к осмысленным решениям: чем раньше снижаются риски фрагментации и инвазий, тем больше шансов, что эволюционные ответы будут поддерживающими биоразнообразие, а не разрушающими его. И в этом смысле макроэволюционный эффект — это не абстракция. Он складывается из множества решений и вмешательств, которые накапливаются в реальном мире: в расписании сезонов, в доступности корма, в связности среды и в том, какие виды получают возможность продолжать линию развития. Источники М. Дж. Доукинз. Рассказы о предках: эволюция как системная логика отбора (обобщение учебной эволюционной традиции). Школьный курс биологии: темы коэволюции, нишевой конструкции, аллометрии и базовые модели макроэволюции (обобщение содержания учебных материалов). Палеоэкология и общая эволюционная биология: общее описание кризисов, вымираний и перестройки сообществ (схематические учебные диаграммы и концепции). Обобщение по экологической уязвимости агроэкосистем и организации пищевых сетей (учебная литература по агроэкологии). Концептуальные материалы по биологическим инвазиям и факторам их успеха: высокая плодовитость и быстрое освоение ресурсов (обобщение учебных закономерностей). Parmesan C., Yohe G. A. A. globally coherent fingerprint of climate change impacts across natural systems // Nature. 2003. Vol. 421. P. 37–42. IPBES. Global Assessment Report on Biodiversity and Ecosystem Services. Bonn: IPBES Secretariat, 2019. 1148 p. Hoffmann A. A., Sgrò C. M. Climate change and evolutionary adaptation // Nature. 2011. Vol. 470. P. 479–485. Chapin F. S. III, Zavaleta E. S., Eviner V. T. et al. Consequences of changing biodiversity // Nature. 2000. Vol. 405. P. 234–242.